Из клеток состоят все живые организмы, кроме вирусов. Они обеспечивают все необходимые для жизни растения или животного процессы. Клетка и сама может быть отдельным организмом. И разве может такая сложная структура жить без энергии? Конечно, нет. Так как же происходит обеспечение клеток энергией? Оно базируется на процессах, которые мы рассмотрим ниже.
Обеспечение клеток энергией: как это происходит?
Немногие клетки получают энергию извне, они вырабатывают ее сами. Эукариотические клетки обладают своеобразными «станциями». И источником энергии в клетке является митохондрия — органоид, который ее вырабатывает. В нем происходит процесс клеточного дыхания. За счет него и происходит обеспечение клеток энергией. Однако присутствуют они только у растений, животных и грибов. В клетках бактерий митохондрии отсутствуют. Поэтому у них обеспечение клеток энергией происходит в основном за счет процессов брожения, а не дыхания.
Строение митохондрии
Это двумембранный органоид, который появился в эукариотической клетке в процессе эволюции в результате поглощения ею более мелкой прокариотической клетки. Этим можно объяснить то, что в митохондриях присутствует собственная ДНК и РНК, а также митохондриальные рибосомы, вырабатывающие нужные органоидам белки.
Внутренняя мембрана обладает выростами, которые называются кристы, или гребни. На кристах и происходит процесс клеточного дыхания.
То, что находится внутри двух мембран, называется матрикс. В нем расположены белки, ферменты, необходимые для ускорения химических реакций, а также молекулы РНК, ДНК и рибосомы.
Клеточное дыхание — основа жизни
Оно проходит в три этапа. Давайте рассмотрим каждый из них более подробно.
Первый этап — подготовительный
Во время этой стадии сложные органические соединения расщепляются на более простые. Так, белки распадаются до аминокислот, жиры — до карбоновых кислот и глицерина, нуклеиновые кислоты — до нуклеотидов, а углеводы — до глюкозы.
Гликолиз
Это бескислородный этап. Он заключается в том, что вещества, полученные во время первого этапа, расщепляются далее. Главные источники энергии, которые использует клетка на данном этапе, — молекулы глюкозы. Каждая из них в процессе гликолиза распадается до двух молекул пирувата. Это происходит во время десяти последовательных химических реакций. Вследствие первых пяти глюкоза фосфорилируется, а затем расщепляется на две фосфотриозы. При следующих пяти реакциях образуется две молекулы АТФ (аденозинтрифосфорной кислоты) и две молекулы ПВК (пировиноградной кислоты). Энергия клетки и запасается именно в виде АТФ.
Весь процесс гликолиза можно упрощенно изобразить таким образом:
Таким образом, используя одну молекулу глюкозы, две молекулы АДФ и две фосфорной кислоты, клетка получает две молекулы АТФ (энергия) и две молекулы пировиноградной кислоты, которую она будет использовать на следующем этапе.
Третий этап — окисление
Данная стадия происходит только при наличии кислорода. Химические реакции этого этапа происходят в митохондриях. Именно это и есть основная часть клеточного дыхания, во время которой высвобождается больше всего энергии. На этом этапе пировиноградная кислота, вступая в реакцию с кислородом, расщепляется до воды и углекислого газа. Кроме того, при этом образуется 36 молекул АТФ. Итак, можно сделать вывод, что главные источники энергии в клетке — глюкоза и пировиноградная кислота.
Суммируя все химические реакции и опуская подробности, можно выразить весь процесс клеточного дыхания одним упрощенным уравнением:
Таким образом, в ходе дыхания из одной молекулы глюкозы, шести молекул кислорода, тридцати восьми молекул АДФ и такого же количества фосфорной кислоты клетка получает 38 молекул АТФ, в виде которой и запасается энергия.
Разнообразие ферментов митохондрий
Энергию для жизнедеятельности клетка получает за счет дыхания — окисления глюкозы, а затем пировиноградной кислоты. Все эти химические реакции не могли бы проходить без ферментов — биологических катализаторов. Давайте рассмотрим те из них, которые находятся в митохондриях — органоидах, отвечающих за клеточное дыхание. Все они называются оксидоредуктазами, потому что нужны для обеспечения протекания окислительно-восстановительных реакций.
Все оксидоредуктазы можно разделить на две группы:
Дегидрогеназы, в свою очередь, делятся на аэробные и анаэробные. Аэробные содержат в своем составе кофермент рибофлавин, который организм получает из витамина В2. Аэробные дегидрогеназы содержат в качестве коферментов молекулы НАД и НАДФ.
Оксидазы более разнообразны. В первую очередь они делятся на две группы:
- те, которые содержат медь;
- те, в составе которых присутствует железо.
К первым относятся полифенолоксидазы, аскорбатоксидаза, ко вторым — каталаза, пероксидаза, цитохромы. Последние, в свою очередь, делятся на четыре группы:
- цитохромы a;
- цитохромы b;
- цитохромы c;
- цитохромы d.
Цитохромы а содержат в своем составе железоформилпорфирин, цитохромы b — железопротопорфирин, c — замещенный железомезопорфирин, d — железодигидропорфирин.
Возможны ли другие пути получения энергии?
Несмотря на то что большинство клеток получают ее в результате клеточного дыхания, существуют также анаэробные бактерии, для существования которых не нужен кислород. Они вырабатывают необходимую энергию путем брожения. Это процесс, в ходе которого с помощью ферментов углеводы расщепляются без участия кислорода, вследствие чего клетка и получает энергию. Различают несколько видов брожения в зависимости от конечного продукта химических реакций. Оно бывает молочнокислое, спиртовое, маслянокислое, ацетон-бутановое, лимоннокислое.
Для примера рассмотрим спиртовое брожение. Его можно выразить вот таким уравнением:
То есть одну молекулу глюкозы бактерия расщепляет до одной молекулы этилового спирта и двух молекул оксида (IV) карбона.
Подавляющее большинство функций клетки сопряжено с затратой энергии. Живая клетка образует ее в результате постоянно протекающих окислительно-восстановительных процессов, составляющих так называемое дыхание.
Имеется два способа получения энергии: аэробное окисление и анаэробное окисление (или гликолиз). В различных клетках, а также при различных их функциональных состояниях преобладает тот или иной тип дыхания, например, в мышцах в период сокращения — анаэробный, а во время расслабления — аэробный.
Аэробный тип дыхания совершается при участии молекулярногокислорода, в результате чего органические вещества распадаются до конечных продуктов — до углекислого газа и воды. Ключевым для этого типа дыхания является цикл трикарбоновых кислот — цикл Кребса. Анаэробный тип дыхания или гликолиз происходит без участия молекулярного кислорода и при этом органические вещества (глюкоза и гликоген) расщепляются не до конечных продуктов, а до молочной или пиро-виноградной кислоты. Поэтому при гликолизе количество высвобождающейся энергии бывает меньше, чем при аэробном дыхании.
Энергия, образовавшаяся при клеточном дыхании, частично превращается в тепло, которое обеспечивает постоянную температуру тела, а часть ее переходит в химические связи синтезируемого аденозинтрифосфата (АТФ). АТФ является макроэргическим, т.е. богатым энергией соединением и выполняет в клетке роль аккумулятора.
Центральным органоидом, который обеспечивает окислительно-восстановительные процессы, являются митохондрии.
Митохондрии
Митохондрии — это структуры палочковидной или овальной формы (греч. mitos — нить, chondros — гранула). Они обнаружены во всех животных клетках (исключая зрелые эритроциты): у высших растений, у водорослей и простейших. Отсутствуют они только у прокариот бактерий.
Эти органеллы впервые были обнаружены и описаны в конце прошлого столетия Альтманом. Несколько позже эти структуры были названы митохондриями. В 1948 г. Хогебум указал на значение митохондрий как центра клеточного дыхания, а в 1949 г. Кеннеди и Ленинджер установили, что в митохондриях протекает цикл окислительного фосфорилирования. Так было доказано, что митохондрии служат местом генерирования энергии.
Строение, размеры, форма митохондрий очень вариабельны. Это зависит в первую очередь от функционального состояния клеток. Например, установлено, что в мотонейронах мух, летающих непрерывно 2 часа, проявляется огромное количество шаровидных митохондрий, а у мух со склеенными крыльями число митохондрий значительно меньше и они имеют палочковидную форму (Л. Б. Левинсон). По форме они могут быть нитевидными, палочковидными, округлыми и гантелеобразными даже в пределах одной клетки.
Митохондрии локализованы в клетке, как правило, либо в тех участках, где расходуется энергия, либо около скоплений субстрата (например, липидных капель), если таковые имеются.
Строгая ориентация митохондрий обнаруживается вдоль жгутиков сперматозоидов, в поперечно-полосатой мышечной ткани, где они располагаются вдоль миофибрилл, в эпителии почечных канальцев локализуются во впячиваниях базальной мембраны и т.д.
Количество митохондрий в клетках имеет органные особенности, например, в клетках печени крыс содержится от 100 до 2500 митохондрий, а в клетках собирательных канальцев почки — 300, в сперматозоидах различных видов животных от 20 до 72, у гигантской амебы Chaos chaos их число достигает 500 000. Размеры митохондрий колеблются от 1 до 10 мкм.
Ультрамикроскопическое строение митохондрий однотипно, независимо от их формы и размера. Они покрыты двумя липопротеидными мембранами: наружной и внутренней. Между ними располагается межмембранное пространство.
Впячивания внутренней мембраны, которые вдаются в тело митохондрий, называются кристами. Расположение крист в митохондриях может быть поперечным и продольным. По форме кристы могут быть простыми и разветвленными. Иногда они образует сложную сеть. В некоторых клетках, например, в клетках клубочковой зоны надпочечника кристы имеют вид трубочек. Количество крист прямо пропорционально интенсивности окислительных процессов, протекающих в митохондриях. Например, в митохондриях кардиомиоцитов их в несколько раз больше, чем в митохондриях гепацитов. Пространство, ограниченное внутренней мембраной, составляет внутреннюю камеру митохондрий. В нем между кристами находится митохондриальный матрикс — относительно электронно плотное вещество.
Белки внутренней мембраны синтезируются миторибосомами, а белки внешней мембраны — циторибосомами.
‘Наружная мембрана митохондрий по многим показателям сходна с мембранами ЭПС. Она бедна окислительными ферментами. Немного их и в мембранном пространстве. Зато внутренняя мембрана и митохондриальный матрикс буквально насыщены ими. Так, в матриксе митохондрий сосредоточены ферменты цикла Кребса и окисления жирных кислот. Во внутренней мембране локализована цепь переноса электронов, ферменты фосфорилирования (образования АТФ из АДФ), многочисленные транспортные системы.
Кроме белка и липидов, в состав мембран митохондрий входит РНК, ДНК, последняя обладает генетической специфичностью, и по своим физико-химическим свойствам отличается от ядерной ДНК.
В межмембранном пространстве находится вещество, обладающее более низкой электронной плотностью, чем матрикс. Оно обеспечивает сообщение между мембранами и поставляет для ферментов, находящихся в обеих мембранах, вспомогательные катализаторы-коферменты.
В настоящее время известно, что наружная мембрана митохондрий хорошо проницаема для веществ, имеющих низкий молекулярный вес, в частности, белковых соединений. Внутренняя мембрана митохондрий обладает избирательной проницаемостью. Она практически непроницаема для анионов (Cl -1 , Br -1 , SO4 -2 , HCO3 -1 , катионов Sn +2 , Mg +2 , ряда cахаров и большинства аминокислот, тогда как Са 2+ , Мп 2+ , фосфат, многокарбоновые кислоты легко проникают через нее. Имеются данные о наличии во внутренней мембране нескольких переносчиков, специфических к отдельным группам проникающих анионов и катионов. Активный транспорт веществ через мембраны осуществляется благодаря использованию энергии АТФ-азной системы или электрического потенциала, генерируемого на мембране в результате работы дыхательной цепи. Даже АТФ, синтезированная в митохондриях, может выйти с помощью переносчика (сопряженный транспорт).
Матрикс митохондрий представлен мелкозернистым электронно-плотным веществом. В нем располагаются миторибосомы, фибриллярные структуры, состоящие из молекул ДНК и гранул, имеющих диаметр более 200А ◦ образованные солями: Ca3(PO4), Ba3(PO4)2, Mg3(PO4). Полагают, что гранулы служат резервуаром ионов Са +2 и Мg +2 . Их количество увеличивается при изменении проницаемости митохондриальных мембран.
Присутствие в митохондриях ДНК обеспечивает участие митохондрий в синтезе РНК и специфических белков, а также указывает на существование цитоплазматической наследственности. Каждая митохондрия содержит в зависимости от размера одну или несколько молекул ДНК (от 2 до 10). Молекулярный вес митохондриальной ДНК около (30-40)*10 6 у простейших, дрожжей, грибов. У высших животных около (9–10) *10 6.
Длина ее у дрожжей примерно равна 5 мкм, у растений — 30 мкм. Объем генетической информации, заключенный в митохондриальной ДНК, невелик: он состоит из 15-75 тыс. пар оснований, которые могут кодировать в среднем 25-125 белковых цепей с молекулярным весом около 40000.
Митохондриальная ДНК отличается от ядерной ДНК рядом особенностей: более высокой скоростью синтеза (в 5-7 раз), она более устойчива к действию ДНК-азы, представляет собой двухкольцевую молекулу, содержит больше гуанина и цитозина, денатурируется при более высокой температуре и легче восстанавливается. Однако не все митохондриальные белки синтезируются митохондриальной системой. Так, синтез цитохрома С и других ферментов обеспечивается информацией, содержащейся в ядре. В матриксе митохондрий локализованы, витамины А, В2, В12, К, Е, а также гликоген.
Функция митохондрий заключается в образовании энергии, необходимой для жизнедеятельности клеток. Источником энергии в клетке могут служить различные соединения: белки, жиры, углеводы. Однако единственным субстратом, который немедленно включается в энергетические процессы, является глюкоза.
Биологические процессы, в результате которых в митохондриях образуется энергия, можно подразделить на 3 группы: I группа — окислительные реакции, включающие две фазы: анаэробную (гликолиз) и аэробную. II группа — дефосфорилирование, расщепление АТФ и высвобождение энергии. III группа — фосфорилирование, сопряженное с процессом окисления.
Процесс окисления глюкозы вначале происходит без участия кислорода (анаэробным или гликолитическим путем) до пировиноградной или молочной кислоты.
Однако при этом энергии выделяется лишь небольшое количество. В дальнейшем эти кислоты вовлекаются в процессы окисления, которые протекают с участием кислорода, т. е. являются аэробными. В результате процесса окисления пировиноградной и молочной кислоты, названной циклом Кребса, образуется углекислый газ, вода и большое количество энергии.
Образующаяся энергия не выделяется в виде тепла, что привело бы к перегреванию клеток и гибели всего организма, а аккумулируется в удобной для хранения и транспорта форме в виде аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ). Синтез АТФ происходит из АДФ и фосфорной кислоты и вследствие этого называется фосфорилированием.
В здоровых клетках фосфорилирование сопряжено с окислением. При заболеваниях сопряженность может разобщаться, поэтому субстрат окисляется, а фосфорилирование не происходит, и окисление переходит в тепло, а содержание АТФ в клетках снижается. В результате повышается температура и падает функциональная активность клеток.
Еще одной стороной деятельности митохондрий является их участие в специфических синтезах, например, в синтезе стероидных гормонов и отдельных липидов. В ооцитах разных животных образуются скопления желтка в митохондриях, при этом они утрачивают свою основную систему. Отработавшие митохондрии могут накапливать также продукты экскреции.
В некоторых случаях (печень, почки) митохондрии способны аккумулировать вредные вещества и яды, попадающие в клетку, изолируя их от основной цитоплазмы и частично блокируя вредное действие этих веществ. Таким образом, митохондрии способны брать на себя функции других органоидов клетки, когда это требуется для полноценного обеспечения того или иного процесса в норме или в экстремальных условиях.
Биогенез митохондрий. Митохондрии представляют собой обновляющиеся структуры с довольно кратким жизненным циклом (в клетках печени крысы, например, период полужизни митохондрий охватывает около 10 дней). Митохондрии образуются в результате роста и деления предшествующих митохондрий. Деление их может происходить тремя способами: перетяжкой, отпочковыванием небольших участков и возникновением дочерних митохондрий внутри материнской. Делению (репродукции) митохондрий предшествует репродукция собственной генетической системы — митохондриальной ДНК.
Итак, согласно взглядам большинства исследователей, образование митохондрий происходит преимущественно путем саморепродукции их de novo.
Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:
Клеточное дыхание — это окислительный, с участием кислорода, распад органических питательных веществ, сопровождающийся образованием химически активных метаболитов и освобождением энергии, которые используются клетками для процессов жизнедеятельности.
Общее уравнение процесса дыхания имеет следующий вид:
где Q = 2878 кДж/моль.
Дыхание — процесс многоступенчатый, в нем выделяют две основные стадии: гликолиз и кислородный этап (состоит из 3х подэтапов).
ATP (АТФ) — это аденозинтрифосфорная кислота, универсальный источник и переносчик энергии
NAD (НАД) — никотинамидадениндинуклеотидфосфата, кофермент
Ацетил-КоА — сложное органическое вещество ацетил-коэнзим А (СН3СО—S)
Пируват — это соли пировиноградной кислоты
Этапы клеточного дыхания
Первый этап: процесс гликолиза
Второй этап: превращение пирувата в ацетил-КоА
Превращение пирувата в ацетил-КоА под действием пируватдегидрогеназного комплекса и направляет молекулу пирувата в цикл Кребса. Образуются две молекулы восстановленного кофермента. У эукариот процесс протекает в матриксе митохондрий.
Третий этап: цикл Кребса (цикл трикарбоновых кислот)
Ацетил-КоА + 3NAD + + PAD + GDP + Фн + 2H2O + КоА-SH = 2КоА-SH + 3NADH + 3H + + PADН2 + GTP + 2CO2 (общее суммарное уравнение цикла)
Четвертый этап: окислительное фосфорилирование
Основное количество молекул АТP вырабатывается на этом этапе. Генерируется градиент протонов и его электрохимический потенциал используется для синтеза 32 молекул АТР. Аэробная стадия.
Кислород — это конечный акцептор восстановительного потенциала, возникающего при окислении органических молекул.
_______________
Источник информации:
1. Биология человека в диаграммах / В.Р. Пикеринг — 2003.
2. Биология для поступающих в вузы / Г.Л. Билич, В.А. Крыжановский. — 2008.